及時(shí)準(zhǔn)確地推斷光合能力參數(shù)，對(duì)于可靠預(yù)測(cè)大尺度碳循環(huán)動(dòng)力學(xué)和利用陸地生物圈模型（Terrestrial Biosphere Models, TBMs）反饋氣候變化和田間高通量作物表型具有重要意義。日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?SIF)已被用于推斷光合能力參數(shù)，如最大羧化速率Vcmax和最大電子傳遞速率Jmax。但這種方法在動(dòng)態(tài)環(huán)境下的確切機(jī)制和實(shí)際用途仍不清楚。
美國(guó)康奈爾大學(xué)農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)學(xué)院的研究人員利用光和碳反應(yīng)之間的平衡推導(dǎo)出了葉綠素a熒光發(fā)射(ChlF)和光合能力參數(shù)關(guān)系的理論方程，并就PSII發(fā)射的實(shí)際總?cè)~綠素?zé)晒?SIFPSII)與Vcmax和Jmax之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系制定了可檢驗(yàn)的幾種假設(shè)。研究團(tuán)隊(duì)使用德國(guó)WALZ公司的GFS-3000光合熒光測(cè)量系統(tǒng)，測(cè)量了來(lái)自六個(gè)生物群落的15個(gè)物種的氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，以驗(yàn)證跨物種、溫度和羧化限制狀態(tài)的理論假設(shè)。結(jié)果表明，即使在相同環(huán)境條件下測(cè)量SIFPSII，也無(wú)法得知物種間Vcmax和Jmax的變化。但SIFPSII和開放PSII反應(yīng)系數(shù)qL（表示PSII的氧化還原狀態(tài)，可由GFS-3000測(cè)量）的乘積是Vcmax和Jmax的強(qiáng)預(yù)測(cè)因子，盡管它們的精確關(guān)系會(huì)隨環(huán)境條件有所變化。研究表明，SIFPSII與Vcmax和Jmax之間的關(guān)系受PSII氧化還原狀態(tài)的強(qiáng)烈影響。相關(guān)研究結(jié)果以“Inference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers”為題發(fā)表在Plant, Cell & Environment。
光合能力可通過(guò)RuBisCO的最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）反映，是決定最大光合速率及其對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的主要葉片特征。Vcmax由活性RuBisCO酶（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的數(shù)量和動(dòng)力學(xué)決定，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶是碳反應(yīng)中固定二氧化碳的關(guān)鍵酶。在高光照條件下，光合羧化通常在當(dāng)前的CO2水平下受到限制。Jmax是潛在電子傳遞速率（Jp）的關(guān)鍵決定因素，當(dāng)光合羧化受到核酮糖1,5-二磷酸（RuBP）再生的限制時(shí)，通常在當(dāng)前CO2的低光照條件下，潛在電子傳遞速率成為實(shí)際電子傳遞速率（Ja）。從碳循環(huán)建模的角度來(lái)看，TBMs（通常與政府間氣候變化專門委員會(huì)IPCC全球氣候模型相結(jié)合）幾乎完全采用了Farquhar–vonCaemmerer–Berry（FvCB）生化模型，這需要Vcmax和Jmax作為光合作用計(jì)算的關(guān)鍵參數(shù)。這些參數(shù)的不確定性是模擬光合作用預(yù)測(cè)誤差的主要來(lái)源。它們的不確定性主要來(lái)自生物群落內(nèi)部和之間的巨大變化，以及對(duì)葉片氮/磷、葉綠素含量、年齡和環(huán)境條件的依賴性。從提高作物產(chǎn)量的植物育種角度來(lái)看，提高RuBisCO的羧化能力和優(yōu)化電子傳遞鏈被認(rèn)為是有希望的基因改造目標(biāo)。在田間規(guī)模上對(duì)Vcmax和Jmax進(jìn)行快速高通量篩選，將大大提高高光效作物品種的篩選效率。
衛(wèi)星、機(jī)載、地面平臺(tái)等遙感觀測(cè)技術(shù)，已被用于推斷這些光合能力參數(shù)，空間和/或時(shí)間分辨的細(xì)節(jié)。這些遙感方法優(yōu)于傳統(tǒng)的勞動(dòng)密集型葉片氣體交換測(cè)量（雖然被視為地面真值）。這些遙感工作的大部分都集中在利用從可見(jiàn)光、近紅外到短波紅外波段的多光譜或連續(xù)光譜反射。最近，日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓⊿IF）作為一種很有前途的遙感工具用來(lái)推斷Vcmax、和/或Jmax。這一前景是由以下因素共同推動(dòng)的：（1）自1980年代以來(lái)確立的理論基礎(chǔ)，即葉綠素a熒光（ChlF）在分子水平上與光合活動(dòng)的電子傳輸功能相關(guān)；（2）衛(wèi)星、機(jī)載和地面平臺(tái)觀測(cè)能力的快速增長(zhǎng)。但是，到目前為止，關(guān)于SIF（或SIF的量子產(chǎn)率）和Vcmax（或Jmax）之間的關(guān)系，得到了很多不同的結(jié)論。而且這些相互矛盾的結(jié)論之間尚未得到調(diào)和。從概念上講，Vcmax和Jmax與SIF的直接關(guān)聯(lián)存在根本的不匹配。標(biāo)準(zhǔn)化的Vcmax和Jmax（即基準(zhǔn)溫度為25°C且無(wú)應(yīng)力時(shí)的Vcmax25和Jmax25）分別表征了碳和光反應(yīng)的內(nèi)在光合能力。它們應(yīng)該是不依賴于光照水平瞬時(shí)變化的參數(shù)，盡管在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上變化是可能的。相反，SIF只能在光反應(yīng)過(guò)程中發(fā)射，并隨自然環(huán)境中的光波動(dòng)迅速變化。因此，為了使任何SIF-Vcmax（或Jmax）關(guān)系有意義，必須對(duì)SIF進(jìn)行某種標(biāo)準(zhǔn)化（即，特定生物或/和非生物條件的標(biāo)準(zhǔn)化）。到目前為止，還沒(méi)有研究檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)化SIF的最佳方法來(lái)表征Vcmax/Jmax，也沒(méi)有研究檢驗(yàn)在不同的光照強(qiáng)度下SIF-Vcmax（或Jmax）關(guān)系如何變化。此外，即使以這樣或那樣的方式對(duì)SIF進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化，也不清楚標(biāo)準(zhǔn)化的SIF-Vcmax（或Jmax）關(guān)系是否應(yīng)具有足夠的不變性，以至少具有某種預(yù)測(cè)能力。
本研究旨在了解現(xiàn)有研究之間差異的原因，并開發(fā)一種利用SIF觀測(cè)推斷動(dòng)態(tài)環(huán)境中物種間光合能力參數(shù)的機(jī)械解決方案。研究建立在對(duì)光和碳反應(yīng)以及ATP和NADPH供需平衡的堅(jiān)實(shí)理論基礎(chǔ)上。SIFPSII是指由于葉片散射/再吸收導(dǎo)致信號(hào)衰減之前的ChlF，原則上應(yīng)利用它建立與光合能力參數(shù)的機(jī)械關(guān)系。作者的理由是，遙感SIF估計(jì)光合能力參數(shù)只能建立在一個(gè)堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)之上，即我們對(duì)SIFPSII和光合能力參數(shù)的內(nèi)在關(guān)系的理論基礎(chǔ)已經(jīng)有了非常明確深入的認(rèn)識(shí)。然后利用已建立的理論基礎(chǔ)，就動(dòng)態(tài)環(huán)境中物種間的SIFPSII-Vcmax（Jmax）關(guān)系提出了可測(cè)試的假設(shè)。最后，利用來(lái)自全球六種主要植物功能類型（Plant Functional Types, PFTs）的15個(gè)物種的葉片水平氣體交換和ChlF參數(shù)的同步測(cè)量來(lái)檢驗(yàn)理論上提出的假設(shè)。完成這些步驟后，就可以試圖回答以下問(wèn)題：
●物種和環(huán)境條件之間是否存在獨(dú)特的、可預(yù)測(cè)的SIFPSII?Vcmax/Jmax關(guān)系？
●如果沒(méi)有，哪些因素會(huì)影響SIFPSII?Vcmax/Jmax關(guān)系？
●在動(dòng)態(tài)環(huán)境中，如何利用SIFPSII推斷物種間的Vcmax和Jmax？
表1 植物種類、相應(yīng)的植物功能類型（PFT）、生長(zhǎng)階段和位置的說(shuō)明
圖1 SIFPSII與Jmax25（a）和Vcmax25（d）的關(guān)系，SIFPSII×qL與Jmax25（b）和Vcmax25（e）的關(guān)系，以及qL與Jmax25（c）和Vcmax25（f）的關(guān)系，分別跨越15個(gè)植物物種，分為六種植物功能類型（PFTs）。在這里，SIFPSII用ChlF參數(shù)計(jì)算，在PAR為1200μmol/m?2s?1，環(huán)境CO2濃度（400μmol?1）Jmax25和Vcmax25在25℃下與FvCB模型相匹配。每個(gè)散點(diǎn)代表一個(gè)葉片，用PFTs進(jìn)行顏色編碼。黑線是線性普通最小二乘回歸，所有葉片匯集在一起。*表示顯著性水平為0.05的統(tǒng)計(jì)顯著性。PFT，植物功能類型
圖2 溫度變化對(duì)Jmax-T（和Vcmax-T）與SIFPSII（a，d）、SIFPSII×qL（b，e）和qL（c，f）關(guān)系的影響。與圖1類似，但對(duì)在不同溫度下測(cè)量的一部分植物物種在Rubisco限制狀態(tài)下的關(guān)系進(jìn)行了分析，即20℃（n=14）、25℃（n=16）、30℃（n=16）、35℃（n=20）、40℃（n=12）、45℃（n=24）。在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下，計(jì)算了SIFPSII和SIFPSII×qL。數(shù)據(jù)大小(n)取決于在每個(gè)溫度下受Rubisco限制的數(shù)據(jù)樣本數(shù)量。Jmax-T和Vcmax-T在這些單獨(dú)的溫度下與FvCB模型相匹配。每個(gè)散點(diǎn)代表一片葉子，按植物種類分開（圓圈：LITU，三角形：QUSH，正方形：QUFA），并按溫度分組
圖3 溫度變化對(duì)Jcmax25和Vmax25與SIFPSII(a,d)、SIFPSII×qL(b,e)和qL(c,f)關(guān)系的影響。在Rubisco限制狀態(tài)下分析了在不同溫度下測(cè)量的植物物種的關(guān)系，即20℃(n=14)、25℃(n=16)、30℃(n=16)、35℃(n=20))、40℃(n=12)、45℃(n=24)。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下計(jì)算。Vcmax25和Jmax25是通過(guò)將Vcmax-T和Jmax-T標(biāo)準(zhǔn)化為25℃獲得的。數(shù)據(jù)大小(n)取決于在每個(gè)溫度下受Rubisco限制的數(shù)據(jù)樣本數(shù)量。每個(gè)散點(diǎn)代表一片葉子，按植物種類分隔（圓形：LITU，三角形：QUSH，方形：QUFA），并按溫度分組
圖4 在不同溫度下計(jì)算時(shí)考慮(a,b)和不考慮(b,d)溫度函數(shù)的變化。不同的顏色代表不同的PAR。每個(gè)條形代表三個(gè)物種（LITU、QUSH和QUFA）中所有重復(fù)個(gè)體的平均值
圖5 Vcmax-T(a)、Jmax-T(b)、qL(c)、SIFPSII(d)和SIFPSII×qL(e)三種物種（LITU、QUSH和QUFA）在不同溫度下的變化。每個(gè)條形代表在Rubisco受限狀態(tài)下相同溫度下重復(fù)葉片的平均值，每個(gè)條形上方顯示重復(fù)數(shù)
圖6 SIFPSII與Jmax25(a)和Vcmax25(c)的關(guān)系，以及SIFPSII×qL與Jmax25(b)和Vcmax25(d)的關(guān)系，分別跨越15個(gè)植物物種，分為六種植物功能類型(PFTs)在Rubisco限制下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF參數(shù)計(jì)算，在PAR為1200（紅色）和1000（藍(lán)色）μmolm-2s-1、環(huán)境CO2濃度（400μmolmol-1）和25℃時(shí)測(cè)量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符合FvCB模型。每個(gè)散點(diǎn)代表一個(gè)葉片。對(duì)每個(gè)光強(qiáng)度分別進(jìn)行線性普通最小二乘回歸。*顯著性水平為0.05的統(tǒng)計(jì)顯著性
圖7 SIFPSII與Jmax25(a)和Vcmax25(c)的關(guān)系，以及SIFPSII×qL與Jmax25(b)和Vcmax25(d)的關(guān)系，分別跨越15個(gè)植物物種，分為六種植物功能類型(PFTs)在RuBP再生限制下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF參數(shù)計(jì)算，在PAR為500（黑色）和300（綠色）μmolm-2s-1、環(huán)境CO2濃度（400μmolmol-1）和25℃下測(cè)量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符合FvCB模型。每個(gè)散點(diǎn)代表一個(gè)葉片。對(duì)每個(gè)光強(qiáng)度分別進(jìn)行線性普通最小二乘回歸。*表示顯著性水平為0.05的統(tǒng)計(jì)顯著性
圖8 與圖3類似，但數(shù)據(jù)分為不同的物種（LITU：綠色，QUSH：藍(lán)色，QUFA：黃色）。在Rubisco限制狀態(tài)下分析了在不同溫度下測(cè)量的植物物種的關(guān)系，即20℃、25℃、30℃、35℃、40℃、45℃。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下計(jì)算。Vcmax25和Jmax25是通過(guò)將Vcmax-T和Jmax-T標(biāo)準(zhǔn)化為25℃獲得的。對(duì)每個(gè)物種分別進(jìn)行線性普通最小二乘回歸。*表示顯著性水平為0.05的統(tǒng)計(jì)顯著著性
圖9 Ja(a)、SIFPSII×qL(b)、SIFPSII(c)和qL(d)在不同PFT對(duì)PAR的響應(yīng)。不同的顏色代表不同的PFT。每個(gè)散點(diǎn)代表同一PFT內(nèi)所有物種的平均值。PFT，植物功能類型
研究結(jié)果表明，即使SIFPSII是在相同的環(huán)境條件下確定的，單靠SIFPSII也無(wú)法得知一個(gè)物種內(nèi)或不同物種間Vcmax25和Jmax25的變化。相比之下，SIFPSII與開放PSII反應(yīng)中心的系數(shù)qL（指示PSII的氧化還原狀態(tài)）的乘積是Vcmax25和Jmax25的強(qiáng)預(yù)測(cè)因子。如果在動(dòng)態(tài)環(huán)境條件下利用觀察到的SIFPSII推斷Vcmax25（或Jmax25），則必須考慮羧化的極限狀態(tài)。溫度變化會(huì)使光合能力參數(shù)與SIFPSII×qL的關(guān)系進(jìn)一步復(fù)雜化，但如果在相同溫度下考慮，這種關(guān)系仍然相對(duì)穩(wěn)定。這些發(fā)現(xiàn)基于理論推理和對(duì)不同物種的直接測(cè)量之間的一致性，預(yù)計(jì)具有高度的嚴(yán)謹(jǐn)性和穩(wěn)健性。
—— 原文 ——
Han, J., Gu, L., Wen, J. & Sun, Y. Inference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers. Plant, Cell & Environment, 2022, 45, 1298–1314.
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