及時準確地推斷光合能力參數(shù)，對于可靠預測大尺度碳循環(huán)動力學和利用陸地生物圈模型（Terrestrial Biosphere Models, TBMs）反饋氣候變化和田間高通量作物表型具有重要意義。日光誘導葉綠素熒光(SIF)已被用于推斷光合能力參數(shù)，如最大羧化速率Vcmax和最大電子傳遞速率Jmax。但這種方法在動態(tài)環(huán)境下的確切機制和實際用途仍不清楚。
美國康奈爾大學農業(yè)與生命科學學院的研究人員利用光和碳反應之間的平衡推導出了葉綠素a熒光發(fā)射(ChlF)和光合能力參數(shù)關系的理論方程，并就PSII發(fā)射的實際總葉綠素熒光(SIFPSII)與Vcmax和Jmax之間的動態(tài)關系制定了可檢驗的幾種假設。研究團隊使用德國WALZ公司的GFS-3000光合熒光測量系統(tǒng)，測量了來自六個生物群落的15個物種的氣體交換和葉綠素熒光參數(shù)，以驗證跨物種、溫度和羧化限制狀態(tài)的理論假設。結果表明，即使在相同環(huán)境條件下測量SIFPSII，也無法得知物種間Vcmax和Jmax的變化。但SIFPSII和開放PSII反應系數(shù)qL（表示PSII的氧化還原狀態(tài)，可由GFS-3000測量）的乘積是Vcmax和Jmax的強預測因子，盡管它們的精確關系會隨環(huán)境條件有所變化。研究表明，SIFPSII與Vcmax和Jmax之間的關系受PSII氧化還原狀態(tài)的強烈影響。相關研究結果以“Inference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers”為題發(fā)表在Plant, Cell & Environment。
光合能力可通過RuBisCO的最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）反映，是決定最大光合速率及其對環(huán)境變化響應的主要葉片特征。Vcmax由活性RuBisCO酶（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的數(shù)量和動力學決定，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶是碳反應中固定二氧化碳的關鍵酶。在高光照條件下，光合羧化通常在當前的CO2水平下受到限制。Jmax是潛在電子傳遞速率（Jp）的關鍵決定因素，當光合羧化受到核酮糖1,5-二磷酸（RuBP）再生的限制時，通常在當前CO2的低光照條件下，潛在電子傳遞速率成為實際電子傳遞速率（Ja）。從碳循環(huán)建模的角度來看，TBMs（通常與政府間氣候變化專門委員會IPCC全球氣候模型相結合）幾乎完全采用了Farquhar–vonCaemmerer–Berry（FvCB）生化模型，這需要Vcmax和Jmax作為光合作用計算的關鍵參數(shù)。這些參數(shù)的不確定性是模擬光合作用預測誤差的主要來源。它們的不確定性主要來自生物群落內部和之間的巨大變化，以及對葉片氮/磷、葉綠素含量、年齡和環(huán)境條件的依賴性。從提高作物產(chǎn)量的植物育種角度來看，提高RuBisCO的羧化能力和優(yōu)化電子傳遞鏈被認為是有希望的基因改造目標。在田間規(guī)模上對Vcmax和Jmax進行快速高通量篩選，將大大提高高光效作物品種的篩選效率。
衛(wèi)星、機載、地面平臺等遙感觀測技術，已被用于推斷這些光合能力參數(shù)，空間和/或時間分辨的細節(jié)。這些遙感方法優(yōu)于傳統(tǒng)的勞動密集型葉片氣體交換測量（雖然被視為地面真值）。這些遙感工作的大部分都集中在利用從可見光、近紅外到短波紅外波段的多光譜或連續(xù)光譜反射。最近，日光誘導葉綠素熒光（SIF）作為一種很有前途的遙感工具用來推斷Vcmax、和/或Jmax。這一前景是由以下因素共同推動的：（1）自1980年代以來確立的理論基礎，即葉綠素a熒光（ChlF）在分子水平上與光合活動的電子傳輸功能相關；（2）衛(wèi)星、機載和地面平臺觀測能力的快速增長。但是，到目前為止，關于SIF（或SIF的量子產(chǎn)率）和Vcmax（或Jmax）之間的關系，得到了很多不同的結論。而且這些相互矛盾的結論之間尚未得到調和。從概念上講，Vcmax和Jmax與SIF的直接關聯(lián)存在根本的不匹配。標準化的Vcmax和Jmax（即基準溫度為25°C且無應力時的Vcmax25和Jmax25）分別表征了碳和光反應的內在光合能力。它們應該是不依賴于光照水平瞬時變化的參數(shù)，盡管在更長的時間尺度上變化是可能的。相反，SIF只能在光反應過程中發(fā)射，并隨自然環(huán)境中的光波動迅速變化。因此，為了使任何SIF-Vcmax（或Jmax）關系有意義，必須對SIF進行某種標準化（即，特定生物或/和非生物條件的標準化）。到目前為止，還沒有研究檢驗標準化SIF的最佳方法來表征Vcmax/Jmax，也沒有研究檢驗在不同的光照強度下SIF-Vcmax（或Jmax）關系如何變化。此外，即使以這樣或那樣的方式對SIF進行了標準化，也不清楚標準化的SIF-Vcmax（或Jmax）關系是否應具有足夠的不變性，以至少具有某種預測能力。
本研究旨在了解現(xiàn)有研究之間差異的原因，并開發(fā)一種利用SIF觀測推斷動態(tài)環(huán)境中物種間光合能力參數(shù)的機械解決方案。研究建立在對光和碳反應以及ATP和NADPH供需平衡的堅實理論基礎上。SIFPSII是指由于葉片散射/再吸收導致信號衰減之前的ChlF，原則上應利用它建立與光合能力參數(shù)的機械關系。作者的理由是，遙感SIF估計光合能力參數(shù)只能建立在一個堅實的理論基礎之上，即我們對SIFPSII和光合能力參數(shù)的內在關系的理論基礎已經(jīng)有了非常明確深入的認識。然后利用已建立的理論基礎，就動態(tài)環(huán)境中物種間的SIFPSII-Vcmax（Jmax）關系提出了可測試的假設。最后，利用來自全球六種主要植物功能類型（Plant Functional Types, PFTs）的15個物種的葉片水平氣體交換和ChlF參數(shù)的同步測量來檢驗理論上提出的假設。完成這些步驟后，就可以試圖回答以下問題：
●物種和環(huán)境條件之間是否存在獨特的、可預測的SIFPSII?Vcmax/Jmax關系？
●如果沒有，哪些因素會影響SIFPSII?Vcmax/Jmax關系？
●在動態(tài)環(huán)境中，如何利用SIFPSII推斷物種間的Vcmax和Jmax？
表1 植物種類、相應的植物功能類型（PFT）、生長階段和位置的說明
圖1 SIFPSII與Jmax25（a）和Vcmax25（d）的關系，SIFPSII×qL與Jmax25（b）和Vcmax25（e）的關系，以及qL與Jmax25（c）和Vcmax25（f）的關系，分別跨越15個植物物種，分為六種植物功能類型（PFTs）。在這里，SIFPSII用ChlF參數(shù)計算，在PAR為1200μmol/m?2s?1，環(huán)境CO2濃度（400μmol?1）Jmax25和Vcmax25在25℃下與FvCB模型相匹配。每個散點代表一個葉片，用PFTs進行顏色編碼。黑線是線性普通最小二乘回歸，所有葉片匯集在一起。*表示顯著性水平為0.05的統(tǒng)計顯著性。PFT，植物功能類型
圖2 溫度變化對Jmax-T（和Vcmax-T）與SIFPSII（a，d）、SIFPSII×qL（b，e）和qL（c，f）關系的影響。與圖1類似，但對在不同溫度下測量的一部分植物物種在Rubisco限制狀態(tài)下的關系進行了分析，即20℃（n=14）、25℃（n=16）、30℃（n=16）、35℃（n=20）、40℃（n=12）、45℃（n=24）。在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下，計算了SIFPSII和SIFPSII×qL。數(shù)據(jù)大小(n)取決于在每個溫度下受Rubisco限制的數(shù)據(jù)樣本數(shù)量。Jmax-T和Vcmax-T在這些單獨的溫度下與FvCB模型相匹配。每個散點代表一片葉子，按植物種類分開（圓圈：LITU，三角形：QUSH，正方形：QUFA），并按溫度分組
圖3 溫度變化對Jcmax25和Vmax25與SIFPSII(a,d)、SIFPSII×qL(b,e)和qL(c,f)關系的影響。在Rubisco限制狀態(tài)下分析了在不同溫度下測量的植物物種的關系，即20℃(n=14)、25℃(n=16)、30℃(n=16)、35℃(n=20))、40℃(n=12)、45℃(n=24)。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下計算。Vcmax25和Jmax25是通過將Vcmax-T和Jmax-T標準化為25℃獲得的。數(shù)據(jù)大小(n)取決于在每個溫度下受Rubisco限制的數(shù)據(jù)樣本數(shù)量。每個散點代表一片葉子，按植物種類分隔（圓形：LITU，三角形：QUSH，方形：QUFA），并按溫度分組
圖4 在不同溫度下計算時考慮(a,b)和不考慮(b,d)溫度函數(shù)的變化。不同的顏色代表不同的PAR。每個條形代表三個物種（LITU、QUSH和QUFA）中所有重復個體的平均值
圖5 Vcmax-T(a)、Jmax-T(b)、qL(c)、SIFPSII(d)和SIFPSII×qL(e)三種物種（LITU、QUSH和QUFA）在不同溫度下的變化。每個條形代表在Rubisco受限狀態(tài)下相同溫度下重復葉片的平均值，每個條形上方顯示重復數(shù)
圖6 SIFPSII與Jmax25(a)和Vcmax25(c)的關系，以及SIFPSII×qL與Jmax25(b)和Vcmax25(d)的關系，分別跨越15個植物物種，分為六種植物功能類型(PFTs)在Rubisco限制下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF參數(shù)計算，在PAR為1200（紅色）和1000（藍色）μmolm-2s-1、環(huán)境CO2濃度（400μmolmol-1）和25℃時測量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符合FvCB模型。每個散點代表一個葉片。對每個光強度分別進行線性普通最小二乘回歸。*顯著性水平為0.05的統(tǒng)計顯著性
圖7 SIFPSII與Jmax25(a)和Vcmax25(c)的關系，以及SIFPSII×qL與Jmax25(b)和Vcmax25(d)的關系，分別跨越15個植物物種，分為六種植物功能類型(PFTs)在RuBP再生限制下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF參數(shù)計算，在PAR為500（黑色）和300（綠色）μmolm-2s-1、環(huán)境CO2濃度（400μmolmol-1）和25℃下測量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符合FvCB模型。每個散點代表一個葉片。對每個光強度分別進行線性普通最小二乘回歸。*表示顯著性水平為0.05的統(tǒng)計顯著性
圖8 與圖3類似，但數(shù)據(jù)分為不同的物種（LITU：綠色，QUSH：藍色，QUFA：黃色）。在Rubisco限制狀態(tài)下分析了在不同溫度下測量的植物物種的關系，即20℃、25℃、30℃、35℃、40℃、45℃。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下計算。Vcmax25和Jmax25是通過將Vcmax-T和Jmax-T標準化為25℃獲得的。對每個物種分別進行線性普通最小二乘回歸。*表示顯著性水平為0.05的統(tǒng)計顯著著性
圖9 Ja(a)、SIFPSII×qL(b)、SIFPSII(c)和qL(d)在不同PFT對PAR的響應。不同的顏色代表不同的PFT。每個散點代表同一PFT內所有物種的平均值。PFT，植物功能類型
研究結果表明，即使SIFPSII是在相同的環(huán)境條件下確定的，單靠SIFPSII也無法得知一個物種內或不同物種間Vcmax25和Jmax25的變化。相比之下，SIFPSII與開放PSII反應中心的系數(shù)qL（指示PSII的氧化還原狀態(tài)）的乘積是Vcmax25和Jmax25的強預測因子。如果在動態(tài)環(huán)境條件下利用觀察到的SIFPSII推斷Vcmax25（或Jmax25），則必須考慮羧化的極限狀態(tài)。溫度變化會使光合能力參數(shù)與SIFPSII×qL的關系進一步復雜化，但如果在相同溫度下考慮，這種關系仍然相對穩(wěn)定。這些發(fā)現(xiàn)基于理論推理和對不同物種的直接測量之間的一致性，預計具有高度的嚴謹性和穩(wěn)健性。
—— 原文 ——
Han, J., Gu, L., Wen, J. & Sun, Y. Inference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers. Plant, Cell & Environment, 2022, 45, 1298–1314.
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