上世紀(jì)三十年代起，印度、美國(guó)、日本等世界各國(guó)的遺傳學(xué)家陸續(xù)報(bào)道了一種獨(dú)特的水稻，英文稱之為“clustered-spikelet rice”（意為簇生小穗水稻），中文稱之為“復(fù)粒稻”或“簇生稻”。與常見的單粒水稻不同，復(fù)粒稻是一種具有多個(gè)（通常為3個(gè)）完整小穗或籽粒簇生在穗上的特殊水稻種質(zhì)。自被報(bào)道起，世界水稻遺傳學(xué)家一直利用CL的獨(dú)特性質(zhì)構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。由于其具有提高籽粒產(chǎn)量的潛力，研究人員已經(jīng)做出了許多努力來鑒定和克隆負(fù)責(zé)該性狀的基因（CL）。盡管一些研究已成功將CL 位點(diǎn)定位到 6 號(hào)染色體上的特定區(qū)域，但該基因本身仍未成功克隆，原因尚不清楚。2024年3月8日，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所童紅寧研究員領(lǐng)銜的研究團(tuán)隊(duì)在Science發(fā)表了題為Enhancing rice panicle branching and grain yield through tissue-specific brassinosteroid inhibition的研究論文，破譯了復(fù)粒稻多粒簇生形成的機(jī)制，發(fā)現(xiàn)了控制簇生形成的基因編碼植物激素油菜素甾醇（BR）的代謝基因。解析了激素信號(hào)通路如何以精確的時(shí)空方式（即細(xì)胞和組織特異性信號(hào)傳導(dǎo)）作用以提高水稻的籽粒數(shù)。
CL1代表了典型的CL 品種，其特征是簇狀生長(zhǎng)，主要由三個(gè)顆粒組成，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明CL可提高穗分枝和籽粒產(chǎn)量。研究團(tuán)隊(duì)根據(jù)穗發(fā)育觀察結(jié)果，總結(jié)了三種驅(qū)動(dòng)CL形成的原因：1）更多的“二級(jí)分枝分生組織”（SBM）形成；2）“小花分生組織”（SM）的轉(zhuǎn)變延遲；3）縮短的花梗。研究團(tuán)隊(duì)為破解CL的遺傳基礎(chǔ)，通過圖位克隆或BSA分析只能將基因座定位在6號(hào)染色體的1 MB區(qū)域內(nèi)，推測(cè)是該區(qū)域周圍存在復(fù)雜的染色體結(jié)構(gòu)變異。因此，研究團(tuán)隊(duì)制定了一個(gè)戰(zhàn)略性克隆路線圖，通過產(chǎn)生CL1的大規(guī)模誘變來識(shí)別因果基因。通過化學(xué)誘變，從1萬個(gè)獨(dú)立誘變株系（每系16個(gè)）群體中鑒定出2份不簇生的突變體株系，進(jìn)一步與復(fù)粒稻構(gòu)建回交群體，結(jié)合重測(cè)序和關(guān)聯(lián)分析，分離出一個(gè)候選基因。結(jié)果表明，一個(gè)被稱為BRD3的BR代謝酶基因，在誘變過程中發(fā)生了突變，導(dǎo)致了簇生的消失。為進(jìn)一步驗(yàn)證，研究人員在CL1 背景中編輯BRD3基因，獲得的所有編輯系均顯示NCL 表型。對(duì)復(fù)粒稻基因組進(jìn)行組裝發(fā)現(xiàn)，BRD3前存在倒位、缺失、插入等復(fù)雜的染色體結(jié)構(gòu)變異，激活了BRD3的表達(dá)，導(dǎo)致BR減少，是簇生發(fā)生的主要原因。NCL 與CL 的染色體結(jié)構(gòu)差異這一特征強(qiáng)烈表明結(jié)構(gòu)變異是激活CL 中BRD3表達(dá)的原因，因此我們將整個(gè)CL 相關(guān)位點(diǎn)稱為CL。
進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，CL1不同于BR 缺陷的植物表型的原因在于，BRD3特異地在SBM 激活表達(dá)，使得該部位的BR 含量減少，使得BR信號(hào)通路核心抑制子GSK2被激活，GSK2進(jìn)而磷酸化轉(zhuǎn)錄因子OsMADS1并促進(jìn)其穩(wěn)定性，后者又直接結(jié)合RCN2并促進(jìn)其表達(dá)。RCN2作為擬南芥TFL1的同源基因，是調(diào)控SM 身份性的重要因子，被激活后延遲了SBM向SM 的轉(zhuǎn)變，使得水稻具有更多的時(shí)間來進(jìn)行分枝，從而促進(jìn)了二級(jí)分枝，增加了穗粒數(shù)。田間評(píng)估顯示，在ZH11、9311 和 Yixiang1B三個(gè)品種中的任何一個(gè)品種中引入CL 可顯著提高籽粒數(shù)量和單株產(chǎn)量。并且由于促進(jìn)穗分枝機(jī)制上的不同，CL 可以和著名的穗粒數(shù)控制基因Gn1a 聯(lián)合使用進(jìn)一步增加產(chǎn)量。此外，研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)簇生辣椒和非簇生辣椒，以及具有簇生花的薔薇和非簇生花的玫瑰進(jìn)行BR 測(cè)量比較發(fā)現(xiàn)，和水稻一樣，簇生與非簇生之間具有類似的BR 含量變化。這些一致的發(fā)現(xiàn)表明，BR分布可能在調(diào)控簇狀生長(zhǎng)和花序結(jié)構(gòu)方面發(fā)揮一般作用。
此研究展示了從基因克隆到潛在分子機(jī)制剖析，成功利用含有有益等位基因的天然水稻種質(zhì)資源來培育優(yōu)良水稻品系。這項(xiàng)工作突出了組織特異性激素操作在克服各種性狀之間的權(quán)衡和釋放作物產(chǎn)量潛力方面的潛力。
Xiaoxing Zhang, et al. Enhancing rice panicle branching and grain yield through tissue-specific brassinosteroid inhibition[J]. Science 383, eadk8838(2024).
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