2023年12月1日，Science（《科學(xué)》）雜志在線發(fā)表了華中農(nóng)大嚴(yán)建兵教授團(tuán)隊(duì)聯(lián)合加州大學(xué)戴維斯分校Jeffrey Ross-Ibarra團(tuán)隊(duì)的研究論文。研究提出了一個(gè)全新的玉米起源模型，發(fā)現(xiàn)兩份完全不同的大芻草：小穎大芻草亞種（Zea mays ssp. Parviglumis）和墨西哥高原大芻草亞種（Zea mays ssp. mexicana）為現(xiàn)代玉米的祖先，修正了玉米單一起源于小穎大芻草亞種的假說(shuō)。同時(shí)，證明了墨西哥高原大芻草亞種對(duì)現(xiàn)代玉米表型變異的重要貢獻(xiàn)。該研究為理解人為機(jī)制對(duì)作物馴化起源的影響提供了良好范例，并為利用野生資源進(jìn)行作物遺傳改良奠定重要理論基礎(chǔ)。
許多被馴化的作物保留著野生植物的類(lèi)似形態(tài)，玉米作為重要的馴化作物，形態(tài)與其野生近源種存在較大差異，也引發(fā)了玉米起源的科學(xué)爭(zhēng)議。目前被廣泛接受的是“單起源假說(shuō)”，且在分子標(biāo)記技術(shù)的支持下，證明玉米是單一起源于小穎大芻草亞種。
小穎大芻草亞種是生長(zhǎng)在墨西哥低海拔的低地大芻草，墨西哥高原大芻草亞種是生長(zhǎng)于墨西哥高地的一種野生種?？脊刨Y料表明玉米在6200年前被引種至墨西哥中部高海拔地區(qū)與高原大芻草形成共生，在這之前玉米已擴(kuò)散到南美洲，對(duì)墨西哥和南美洲高海拔玉米農(nóng)家種的研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米存在墨西哥高原大芻草亞種基因滲透的證據(jù)，最早可以追溯到5300年前的玉米樣品。這些結(jié)果，結(jié)合長(zhǎng)期存在的雜交考古證據(jù)，對(duì)單一起源的簡(jiǎn)單模型的充分性提出了挑戰(zhàn)。
為闡明墨西哥高原大芻草亞種在玉米中的遺傳貢獻(xiàn)，研究團(tuán)隊(duì)分析了超過(guò)1000個(gè)野生大芻草和現(xiàn)代玉米的基因組，包括來(lái)自北美洲和南美洲的古玉米樣本，均發(fā)現(xiàn)了墨西哥高原大芻草亞種基因滲透的情況，證明了墨西哥高原大芻草亞種為現(xiàn)代玉米的第二祖先。且5000多份美洲玉米農(nóng)家種基因組數(shù)據(jù)進(jìn)一步證實(shí)了這一結(jié)果。但存在一份南美洲古玉米（N16）中并沒(méi)有檢測(cè)到墨西哥高原大芻草亞種的基因滲透。
圖1 群體遺傳學(xué)分析證明兩份大芻草對(duì)現(xiàn)代玉米基因組均具有廣泛貢獻(xiàn)。（A）墨西哥高原大芻草亞種對(duì)美洲玉米農(nóng)家種基因組的廣泛貢獻(xiàn)。（B）現(xiàn)代玉米起源新模型。（C）現(xiàn)代玉米馴化與地理擴(kuò)散假說(shuō)。（D）墨西哥高原大芻草亞種基因滲透片段的檢測(cè)。黑色片段代表墨西哥高原大芻草亞種滲入至現(xiàn)代玉米基因組中的片段。（E）滲入片段影響現(xiàn)代玉米表型變異。
研究團(tuán)隊(duì)將種群歷史模型與真實(shí)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，揭示了現(xiàn)代玉米史上的多個(gè)混合事件。在此基礎(chǔ)上，研究團(tuán)隊(duì)提出了一個(gè)新的玉米起源模型，初始馴化玉米單起源于墨西哥低地大芻草，并擴(kuò)散至美洲，之后初始馴化玉米傳播到墨西哥中部高地并與墨西哥高原大芻草雜交，并適應(yīng)了高原環(huán)境。這份雜合高原古玉米從墨西哥高原迅速傳播到美洲取代或與初始馴化玉米雜交，并在墨西哥低海拔地區(qū)與墨西哥低地大芻草再一次雜交。
為調(diào)查墨西哥高原大芻草亞種與現(xiàn)代玉米表型的關(guān)系，研究團(tuán)隊(duì)深入分析發(fā)現(xiàn)800多個(gè)玉米基因組中有15-25%的基因組來(lái)自墨西哥高原大芻草亞種基因組的滲透。研究人員鑒定到11個(gè)可能受到人類(lèi)正向選擇而在現(xiàn)代玉米中已經(jīng)固定的墨西哥高原大芻草亞種基因片段。研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)其中一個(gè)光周期基因ZmPRR37a，通過(guò)基因編輯和轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證了該基因在長(zhǎng)日照條件下控制開(kāi)花的功能，說(shuō)明該基因的滲透可能幫助玉米向高緯度地區(qū)擴(kuò)散時(shí)適應(yīng)長(zhǎng)日照條件下提前開(kāi)花。以滲透劑量為新型標(biāo)記發(fā)現(xiàn)墨西哥高原大芻草亞種基因滲透與玉米農(nóng)藝、品質(zhì)及抗性性狀相關(guān)，全基因組分析對(duì)各類(lèi)表型鑒定了25個(gè)受墨西哥高原大芻草亞種滲透影響的關(guān)鍵位點(diǎn)。這些結(jié)果證明墨西哥高原大芻草亞種基因滲透是玉米多樣性的關(guān)鍵組成部分。這些結(jié)果不僅突出了過(guò)去作物野生近緣種的重要性，而且指出了它們作為未來(lái)育種適應(yīng)性多樣性來(lái)源的潛力。
—— 原文 ——
Ning Yang, et al. Two teosintes made modern maize[J]. Science, 382, eadg8940 (2023).
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