植物沿著養(yǎng)分可利用梯度已經(jīng)進(jìn)化出一系列適應(yīng)特征，這些特征在資源獲?。ǜ?jìng)爭(zhēng)）和資源保守之間的權(quán)衡，形成了相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)策略。適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)豐富生境的資源獲取型物種生長(zhǎng)快、光合速率高、養(yǎng)分吸收快;適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)貧乏生境的資源保守型物種生長(zhǎng)慢、呼吸速率低、生物量周轉(zhuǎn)率低。不同經(jīng)濟(jì)策略的植物物種又反過(guò)來(lái)通過(guò)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的正反饋強(qiáng)化現(xiàn)有的營(yíng)養(yǎng)可利用模式。植物可以直接通過(guò)養(yǎng)分吸收、利用和損失影響?zhàn)B分循環(huán)，也可以間接通過(guò)影響土壤分解者的活性和有機(jī)物的分解影響?zhàn)B分循環(huán)。到目前為止，土壤養(yǎng)分循環(huán)的植物物種效應(yīng)研究大多集中在凋落物分解。盡管植物物種的經(jīng)濟(jì)策略影響其凋落物的循環(huán)，獲取型物種產(chǎn)生的凋落物相比保守型物種分解得更快，但礦質(zhì)土壤層中穩(wěn)定的土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)是一個(gè)巨大的土壤養(yǎng)分貯存庫(kù)（惰性庫(kù)），對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供給有著重要貢獻(xiàn)。氮（N）是世界范圍陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長(zhǎng)的重要養(yǎng)分。由于新鮮凋落物相對(duì)于其消費(fèi)者通常N較低（C:N比較大），在凋落物分解的早期階段，分解者微生物保留而不是礦化凋落物中的有機(jī)N，并固定來(lái)自周?chē)寥赖牡V物N。故微生物的氮吸存通過(guò)凋落物分解會(huì)對(duì)土壤氮有效性的短期正反饋造成影響。相反，SOM分解能促使N礦化大于固定，因?yàn)榈V質(zhì)土壤中穩(wěn)定的SOM通常富含氮。因此，基于凋落物反饋的主流范式需要進(jìn)行修正，以便更好地理解植物物種通過(guò)影響凋落物和SOM的分解怎樣影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和自身的養(yǎng)分供給。理解植物物種如何影響土壤養(yǎng)分循環(huán)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要主題，而土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）分解過(guò)程的根際效應(yīng)很少受到關(guān)注。植物通過(guò)活根的根際沉積將光合產(chǎn)物輸入到土壤，進(jìn)而影響SOM的分解，是一個(gè)重要的機(jī)制。根際沉積被普遍認(rèn)為通過(guò)刺激微生物外酶產(chǎn)生和擾亂礦物-有機(jī)質(zhì)關(guān)聯(lián)，加速土壤中原SOM的分解。這種現(xiàn)象被稱(chēng)之為根際激發(fā)效應(yīng)。根際激發(fā)效應(yīng)通常與土壤氮礦化率的提高、微生物生物量轉(zhuǎn)化速度的加快以及植物氮的有效性有關(guān)。因此，考慮根際過(guò)程對(duì)于解釋土壤氮?jiǎng)討B(tài)和植物氮營(yíng)養(yǎng)非常重要。植物通過(guò)根際過(guò)程影響SOM分解的經(jīng)濟(jì)策略越來(lái)越受關(guān)注。最近，法國(guó)克萊蒙奧弗涅大學(xué)的Ludovic Henneron等（Ludovic Henneron, et al., 2020）以題“Rhizosphere control of soil nitrogen cycling: a key component of planteconomic strategies”報(bào)道了在一個(gè)“同質(zhì)園（Common garden）”溫室實(shí)驗(yàn)中，采用13C/15N雙標(biāo)法，研究12種草本植物（禾本科植物、非禾本科植物和豆科植物）通過(guò)根際過(guò)程驅(qū)動(dòng)土壤氮循環(huán)的經(jīng)濟(jì)策略，以及該策略如何影響植物氮素獲取和植物生長(zhǎng)的研究成果。結(jié)果表明，具有更高光合速率、根際碳沉積和N吸收速率的吸收型（競(jìng)爭(zhēng)型）物種，相比保守型物種，通過(guò)土壤有機(jī)質(zhì)分解過(guò)程的根際激發(fā)效應(yīng)，引起更顯著的土壤N循環(huán)加速。這允許競(jìng)爭(zhēng)型物種吸收更多N，并分配到地上，促進(jìn)光合，維持其快速生長(zhǎng)。豆科植物的N2固定能力，通過(guò)促進(jìn)光合和根際沉積，增強(qiáng)根際激發(fā)效應(yīng)。圖1. 植物物種通過(guò)根際過(guò)程控制土壤N循環(huán)的經(jīng)濟(jì)策略表1. 冗余分析坐標(biāo)系中的變量描述與坐標(biāo)圖2. 由植物經(jīng)濟(jì)屬性驅(qū)動(dòng)的土壤N循環(huán)特性的冗余分析
圖3. 植物代謝活性Rplant與(a)微生物固定礦質(zhì)態(tài)氮的潛在速率；(b)土壤微生物生物量C:N比；(c)原土壤有機(jī)物礦化C:N比的關(guān)系
圖4. (a)植物氮吸收量與細(xì)根生產(chǎn)力、(b)植物氮總獲取量與受生長(zhǎng)季早期根際激發(fā)效應(yīng)影響的原土壤C礦化的關(guān)系
圖5. 受根際激發(fā)效應(yīng)影響的土壤N礦化的植物經(jīng)濟(jì)策略效應(yīng)
圖6. 土壤礦質(zhì)氮庫(kù)和微生物氮庫(kù)的大小與周轉(zhuǎn)的植物經(jīng)濟(jì)策略效應(yīng)
圖7. 受根際激發(fā)效應(yīng)影響的植物營(yíng)養(yǎng)與生產(chǎn)力的植物經(jīng)濟(jì)策略效應(yīng)
本研究證實(shí)了植物物種通過(guò)根際過(guò)程調(diào)節(jié)植物-土壤界面碳氮反饋的經(jīng)濟(jì)策略。也提出了新的機(jī)制來(lái)洞察不同經(jīng)濟(jì)策略的植物物種，如何通過(guò)其根際土壤微生物調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)來(lái)維持其養(yǎng)分和生長(zhǎng)。圖8. 保守型和競(jìng)爭(zhēng)型植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮碳循環(huán)的權(quán)衡
不結(jié)球白菜生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中表型變化
